园艺笔记 04：光照（Light）
无论什么植物，都离不开光照。光照是植物生长发育、开花结果不可或缺的能量源泉，通过光合作用，植物能够合成所需养分。恰如食物对人类的重要性，植物对光照的需求因种类而异，不足或过度的光照都会影响其健康，因此，掌握并满足植物对光照的特定需求是养护过程中至关重要的。
光照强度（Light Intensity）
光照强度是指单位面积上接收到的光能量，通常用来描述光照的强弱。光照强度对植物生长的影响主要体现在光合作用的速率上。当光照强度在一定范围内增加时，光合作用速率会随之提高，但当光照强度超过一定阈值后，光合作用速率将不再增加，甚至可能因光照过强导致植物叶片受损。在物理学中，光照强度可以用勒克斯（lux）作为单位，定义为每平方米面积上接收到的光通量。
植物的光合作用对光的需求强度存在两个平衡点：
- 光补偿点：光合作用的效果等于呼吸作用的效果，超过这个光照强度，植物才能正常生长，是植物的最低光照需求。光补偿点因植物种类和生长环境而异。
- 光饱和点：达到这个光照强度，植物的光合作用就达到峰值，超过就会对植物有损伤。
也就是说植物正常生长的光照范围是在光补偿点与光饱和点之间。在这个光照范围内，植物能够有效地进行光合作用，合成足够的有机物质来支持其生长和发育。
光补偿点、光饱和点：阳生植物 ＞ 阴生植物
判断光照强度：
- 肉眼观察
- 直射光：阳光直射无遮挡，从受光位置能看到完整的太阳。
- 散射光：只有零星阳光照射，有其他物体遮挡。如树下、遮阳帘下。
- 明亮光：没有阳光照射，但环境明亮。
- 低光：光线较暗的区域。如离窗户较远或房间内。
- 使用光照计测量。
常见的养护环境的光照由强到弱依次是：花园/露台 ＞ 南阳台 ＞ 西阳台 ＞ 东阳台 ＞ 北阳台 ＞ 室内
有玻璃窗的的阳台的光照效果是要打折扣的，因为阳光中的各种波段的光线对植物的生长有着不同的作用，而玻璃或多或少都会过滤掉部分波段，更不用说具有隔热或隔紫外线覆膜的玻璃。
光照时长（Light Duration）
光照时长是指植物在一天中接受光照的时间。不同植物对光照时长的需求不同，分为长日照植物、短日照植物和日中性植物。
| 全日照植物 | 半日照植物 | 耐阴植物 |
|---|---|---|
| ＞6 小时/天 直射光 | 4~6 小时/天 直射光 | ＜4 小时/天 直射光 |
| 多肉植物 向日葵 …… | 吊兰 绿萝 非洲紫罗兰 …… | 蕨类植物 白鹤芋 …… |
光谱（Spectrum）
传统上，光合有效辐射（PAR）被定义为波长在 400-700 nm 范围内的光。然而，近年来的研究表明，700-750 nm 波段的远红光（红外光）与PAR波段的光具有协同作用，可以提高光合作用的效率。因此，PAR的定义被扩展到 400-750 nm，这一范围被称为增强光合有效辐射（ePAR）。需要注意的是，ePAR 的效应并非在所有植物物种上都相同，因此不同植物种类的光合作用响应可能会有所不同。光波长是影响光合作用效率的关键因素之一。
紫外线（UV，350-400 nm）
- 光合作用效率：紫外线对植物的光合作用效率影响不大，但适量的紫外线可以促进气孔的开放，从而间接影响光合作用。
- 对植物生长的影响：
- 适量的紫外线诱导光保护化合物的合成，有助于增强植物的抗逆性。
- 紫外线过多会损伤植物细胞，降低光合作用效率。
- 色素合成：紫外线促进植物体内特定光保护色素的合成（如花青素、黄酮类化合物等），帮助植物应对紫外线辐射造成的氧化损伤。
蓝光（400-500 nm）
- 光合作用效率：蓝光是光合作用的重要波段，效率较高。
- 对植物生长的影响：
- 促进根系生长，使植株更稳固。
- 促进叶绿素的形成，提高光合作用效率。
- 抑制茎叶生长，使植株更矮壮。
- 促进开花，缩短花期。
- 色素合成：促进叶绿素、类胡萝卜素和花青素的合成。
绿光（500-600 nm）
- 光合作用影响：
- 弱光环境下：对光合作用影响较小。
- 强光环境下：绿光和红光的效率接近，绿光能够穿透叶片较深的层次，有助于植物内部叶片的光合作用。
- 对植物生长的影响：
- 植物的光形态建成
- 色素合成：对色素合成的影响不大。
红光（600-700 nm）
- 光合作用影响：红光是最有效的促进光合作用的光波段，能够提高光合作用效率。
- 对植物生长的影响：
- 促进茎叶生长，增强植株的健壮性。
- 抑制开花，延长花期。
- 色素合成：红光促进叶绿素和类胡萝卜素的合成。
远红光（700-750 nm）
- 光合作用影响：
- 远红光单独照射时对光合作用的促进作用较小，但与 PAR 光子（400-700 nm）协同作用时能显著提高光合作用效率。
- 远红光能够促进茎叶伸长，但抑制叶绿素的形成，降低光合作用效率。
- 对植物生长的影响：
- 促进开花，缩短花期。
- 可能导致徒长现象（茎伸长、叶柄伸长、叶片数量减少，单个叶片面积增大），特别是在光线较弱的环境中。
- 色素合成：远红光抑制叶绿素、类胡萝卜素和花青素的合成。
- 占比限制：远红光子占比不能超过总光通量的 30%，或者 400-700 nm 光通量的 40%，以避免植物徒长。
向光性（Phototropism）
向光性是植物对光线的方向性生长反应，由光谱中的红光和蓝光引发的生物学现象，它有助于植物最大化地吸收阳光进行光合作用。通常表现为植物的茎、叶等器官倾向于生长向光源的方向。
植物器官对光线的不同生长反应：
- 正向光性：向着光生长。如：茎和叶经常会把自身朝向光源。
- 负向光性：远离光生长。如：根倾向于朝着背光方向弯曲。
光照强度的增加会导致向光性的相应增强，但这种增强是有限度的。如果光线太强烈，植物便会产生负向光性，表现为植物开始躲避光线。光照强度过高，特别是在紫外光的范围内，就可能刺激植物产生花青素（天然的“防晒霜”）。
利用向光性，我们可以每隔几天将植株转动 90 度，让每一面都接受充足的日照并均匀生长，可防止植株随时间的推移畸形发育。
光周期（Photoperiod）
光周期是指植物的生长发育和开花对日长（光照时间）和夜长（黑暗时间）的响应。植物通过感知一天中的光照和黑暗的持续时间来调节其生理过程，特别是开花和休眠。光周期现象是植物长期适应地球不同纬度季节性变化的结果，它允许植物在最适合其繁殖和生长的季节进行开花和生长。
植物根据其对光周期的反应可以分为以下几类：
- 长日植物（短夜植物）：这类植物在一天中获得足够长时间的光照后才能开花。它们通常在春末或夏季开花，当日长超过一定的临界值时，如 12 小时或更长时间。
- 短日植物（长夜植物）：这类植物在一天中的光照时间短于一定临界值时才能开花。它们通常在秋季或春季开花，当日长小于 12 小时或更短时间。
- 日中性植物：这类植物的开花不受日长的影响，而是受其他因素，如温度和年龄的影响。
- 中日性植物：这类植物的开花需要特定长度的日长，既不是纯长日植物也不是纯短日植物。
光周期现象的机制涉及到植物激素，尤其是赤霉素和生长素的调控，以及特定的光周期感受器，如光敏色素。植物通过这些机制感应到光周期的变化，从而在基因表达水平上调节开花时间。
光照管理
- 选择合适的种植地点
根据植物对光照的需求，选择合适的种植地点。喜光植物应选择阳光充足的地方种植，耐阴植物则可以选择在半阴或散射光条件下种植。 - 植物间距
合理设置植物间距，有助于植物叶片充分接收光照，避免因植物相互遮挡而影响光照效果。在种植过程中，应根据植物的生长习性和对光照的需求，适当调整植物间距。 - 观察植物对光照的反应
- 光照不足会导致植物生长缓慢、叶片黄化脱落、徒长、开花受阻。
- 光照过强会导致植物叶片灼伤干枯、生长受阻、甚至植物死亡。
- 定期清洁叶片
定期清洁植物叶片可以提高光照透过率，从而使植物能够更有效地进行光合作用。 - 季节性调整
季节变化对光照强度和时长有很大影响。在春季和秋季，光照强度适中，植物生长较为适宜。夏季光照强度较高，需注意遮荫和补水，以防植物受到光照伤害。冬季光照时长较短，对于长日照植物，可以通过人工补光来满足其生长需求。 - 光照周期性变化
对于一些需要光周期性变化的植物，如短日照植物，可以通过调整光照时长来实现花期的控制。 - 光质调整
通过使用不同颜色的塑料薄膜或灯光，可以调整光质，以满足植物对特定光质的需求。例如，在温室种植中，可以使用红色和蓝色的补光灯来补充植物所需的光质。
光源的选择
植物补光灯
在选择植物补光灯时，需要考虑以下两个关键因素：
- 光谱：植物对光质（光谱）的需求因种类而异。一般来说，植物对红光（波长范围在 630~660 纳米）和蓝光（波长范围在 430~450 纳米）的吸收最多，因为这两种光对光合作用最为重要。有些灯具会提供全光谱或接近自然光的光谱，这对于多种植物的生长都是有益的。
- 光照强度：光照强度对于植物的生长至关重要。不同的植物和不同的生长阶段需要不同的光照强度。确保选择的补光灯能够提供足够的光照强度，以满足植物的需求。
使用补光灯时，应模拟自然光照周期，为植物提供适当的光照和休息时间。大多数室内植物需要每天大约 12 到 16 小时的光照来支持其光合作用和生长。这段时间内，植物通过叶绿素吸收光能，并将其转化为化学能以促进生长和发育。
夜晚是植物进行呼吸作用的时段，此时植物会消耗光合作用期间储存的养分，并释放能量以维持基本的生命活动。如果夜间持续给植物补光，会干扰植物的自然生理节律，导致新陈代谢紊乱。这种紊乱可能会影响植物的正常生长，甚至导致生长不良或健康问题。
拓展阅读
参考资料
- Why Far-Red Photons Should Be Included in the Definition of Photosynthetic Photons and the Measurement of Horticultural Fixture Efficacy
- Far-red photons have equivalent efficiency to traditional photosynthetic photons: Implications for redefining photosynthetically active radiation
- Blue and Far-Red Light Affect Area and Number of Individual Leaves to Influence Vegetative Growth and Pigment Synthesis in Lettuce
- Substituting Far-Red for Traditionally Defined Photosynthetic Photons Results in Equal Canopy Quantum Yield for CO2 Fixation and Increased Photon Capture During Long-Term Studies: Implications for Re-Defining PAR
